Характеристика Капського біофілотичного царства

 

1. Географічне положення, природні умови, історія формування
2. Характеристика флори
3. Характеристика фауни

 

1. Південна окраїна Африки настільки своєрідна у всіх відношеннях територія, що незважаючи на обмежену площу (до 200 тис. км 2 ), заслуговує виділення в окреме Капське царство. Межі цього царства на півночі пролягають по уступі Роджерса. Це ланцюг хребтів Роххефелдберге й Нювефелдберге, що служить вододілом між басейном ріки Оранжевої й ріками, що стікають на південь. На сході межею царства вважають нижню течію ріки Грейт-Фиш, а на північному заході - нижню течію ріки Бюффелс. Західна і південна межі окреслюються узбережжям материка (див. карту).
Таким чином, у межі Капського царства входять складчасті хребти Капських гір пермско-тріасового віку (найдревніша складчаста структура на Африканському континенті), плоскогір'я Велике і Мале Карру і південне узбережжя континенту.
Для цієї області характерний клімат середземноморського типу з жарким сухим літом і прохолодною дощовою зимою, що різко відрізняє Капське царство від тропічних областей з літнім сезоном дощів, які розташовані північніше від уступу Роджерса.
Відповідно до сучасних геологічних даних, південна частина Африки зберігала континентальний зв'язок з Південною Америкою аж до крейдового періоду, а з Антарктидою - до третинного періоду. І навіть після їх розходження зв'язок між ними продовжував зберігатися у вигляді ланцюга островів й архіпелагів, що сприяли обміну елементами біофолот

2. Для Капського царства характерна наявність папороті тодея варварська (Todea barbara) із родини осмундових (Osmundaceae), цей вид зростає також у Східній Австралії та на Новій Зеландії, що показує древні зв'язки капської біофолоти.
Флора квіткових рослин Капського царства відрізняється винятково високим ендемізмом. Близько 7 родин обмежені у своєму поширенні цим невеликим регіоном, тут виявлено 210 ендемічніх родів, а на видовому рівні ендемізм досягає щонайменше 80% (із загальної кількості близько 7,5 тис. видів флори царства).

З ендемічніх родин варто згадати родину роридулових (Roridulaceae), яка включає одни рід із двома видами. Представники - невисокі чагарники із клейкими виростами по краях листків, до яких прилипають численні комахи (однак самі рослини не споживають їх).


Роридула зубчаста (Roridula dentata)


Тодея варварська (Todea barbara)


Листя роридули горгони (Roridula gorgonias) з прилиплими комахами

Інша ендемічна родина брунієві (Bruniaceae) включає понад 70 видів дрібних чагарників і напівчагарників.


Представник роду брезелія (Berzelia lanuginosa) (родина брунієві (Bruniaceae))


Представник роду брунія (Brunia stokoei)(родина брунієві (Bruniaceae))

Ще одна ендемічна родина - пенеєві (Penaeaceae), до неї входять близько 20 видів низьких верескоподібних чагарничків. Крім того ендемічними є родини груббієві (Grubbiaceae), грейєві (Greyiaceae), гейсоломатові (Geissolomataceae), ретцієві (Retziaceae).

Цілий ряд родин має в Капському царстві центр різноманітності, що вказує на стародавність флори або на її зв'язок із флорами інших царств. Так, родина протейних (Proteaceae), основний центр різноманітності якої знаходиться в Австралійському царстві, має тут другий центр із ендемічніми родами (леукадендрон (Leucadendron) й ін.), і з різноманітними видами роду протея (Protea). Щоб зрозуміти таку розірваність центрів різноманітності протейних (за відсутності представників цієї родини в північній півкулі), потрібно мати на увазі, що у верхній крейді й у третинному періоді протейні були поширені також у північних областях земної кулі, а згодом їх витіснили на південь.
Аналогічні центри (австралійський і капский) має родина рестионові (Restionaceae), причому є навіть роди, спільні для обох центрів.


Панея гострокінцева (Penaea mucronata) (Penaeaceae)


Протея повзуча (Protea repens) - національна квітка Південно-Африканської Республіки


Срібне дерево (Leucadendron argenteum)

Деякі субендемічні родини й роди, що часом виходять далеко за межі Капського царства, мають тут потужні центри видоутворення. Виняткової різноманітності досягають види родини аїзові (Aizoaceae) - листові суккуленти, відомі під назвою „живих каменів”. Інші області поширення цієї родини - Південна Австралія, Каліфорнія, Південна Азія. Однак більшість із 2500 видів зростають саме в Капському царстві, а також у прилеглих районах Ефіопського царства. Особливо характерні тут численні сукулентні види родів мезембриантемум (Mesembryanthemum), хейридопсис (Cheiridopsis), плейоспилос (Pleiospilos), (літопс)Lithops.


Плейоспилос Неля (Pleiospilos nelii)(Aizoaceae)


Літопс карасмонтана (Lithops karasmontana) (Aizoaceae)

Велика родина ластовнієві (Asclepiadaceae) також має центр різноманітності в Капському царстві, де зосереджено більше половини із понад двох тисяч видів родини. Найбільш відомі роди стапелія (Stapelia), гуернія (Huernia), караллюма (Caralluma), , майже безлисті чагарники лептаденії (Leptadenia), епіфітні дишидії (Dischidia).


Гуернія волосиста (Huernia pillansii)

Стапелія великоквіткова (Stapelia grandiflora)
Максимуму видової різноманітності досягають у Капському царстві роди верес (Erica), пеларгонія (Pelargonium), характерні жовтозілля (Senecio), види товстянкових (Crassulaceae) і лілійних (алоє (Aloe), гастерія (Gasteria), хавортія (Haworthia)).

Пеларгонія пахуча (Pelargonium graveolens)


Жовтозілля Хаворта (Senecio haworthii)


Хавортія смугаста (Haworthia fasciata)


Гастерія двоколірна (Gasteria bicolor)

Загалом флора Капського царства – древній осередок, що зберіг в субтропічному рефугіумі своєрідний комплекс рослин, що колись були більш розповсюдженими. Про це свідчать як сучасні зв'язки на рівні родин і родів так і палеонтологічні дані. Найбільш примітні зв'язки флори Капського царства із флорами Антарктичного й Австралійського царств (спільні роди ацена (Acaena), гуннера (Gunnera), лептокарпус (Leptocarpus), бульбінелла (Bulbinella)), а також зв'язки із середземноморською флорою Палеарктики (рід верес (Erica) і ряд інших).

3. Фауну царства звичайно вважають менш своєрідною порівняно із флорою цього регіону. Однак такий висновок можна зробити лише при традиційному аналізі фауни, головним чином хребетних. Дійсно, у цій групі тварин спостерігаємо найчастіше субендемічні форми й групи форм, які значно виходять за межі царства. Це пояснюється порівняно більшою рухливістю великих тварин та їх потребою у більших площах. Але серед безхребетних, і зокрема серед комах, є велика кількість ендемічніх форм і груп. Багато з них демонструють древні антибореальні зв'язки Капського царства з Неотропічним й Австралійським. Так, серед черевоногих молюсків є рід ритида (Rhytida), спільний для Капського царства, Австралії й Новаї Зеландії. У ранзі родин заслуговують згадки акавиди (Acavidae), що живуть на півдні Африки, Південної Америки й Австралії.

Надзвичайно характерне поширення родини перипатопсид (Peripatopsidae) із класу первиннотрахейних типу оніхофор. Такі роди, як перипатопсис (Peripatopsis) й опистопатус (Opisthopatus), населяють Капське царство, а близькі до них роди тієї ж родини поширені в Південній Австралії, у Новій Зеландії, на Новій Гвінеї й на південному заході Південної Америки. Безсумнівно, це - доказ зв'язків Капського царства, що сягяють своїми коріннями в епоху існування єдиного південного праматерика Гондвани.
З павукоподібних у Капському царстві є дві ендемічні родини сольпуг. Найбільш характерна родина риючих сольпуг (Hexisopodidae), що ведуть підземний спосіб життя (риюча сольпуга (Chelipus macronyx) й ін.).
Ендемічні для Капського царства й деякі групи багатоніжок; з ендемічніх видів можна згадати яскраво забарвлену синю сколопендру (Rhysida afra).

Синя сколопендра (Rhysida afra)
Серед комах ендемізм особливо розвинений у твердокрилих. Так, ендемічні більшість родів триби (Crepidogasterini) -з жужелиць, багато груп чорнотілок, довгоносиків. Цікаво, що рід жужелиць має найближчих родичів на заході Північної Америки. Пантропічний ряд термітів представлений у Капському царстві декількома поширеними африканськими родами (ходотермес (Hodotеrmes), беллікосітермес (Bellicositermes) та ін.).
Сухі місця в межах Капського царства населяють невеликі товсті саранові, що своїм забарвленням і формою тіла нагадують дрібні камінці чи рослини-сукуленти родини аїзових (Aizoaceae). Із ендемічних родів варто згадати метоне (Methone), батрахотеттікс (Batrachotettix).
Із прісноводних риб Капському царству властиві види роду галаксіс (Galaxias), які відносяться до родини галаксієвих (Galaxiidae), що має своїх представників також у Південній Америці й в Австралії.
Фауна наземних хребетних Капського царства формувалася в основному вже після того, як перервалися контакти з іншими царствами південної півкулі. От чому цей компонент біофолоти несе на собі відбиток впливу переважно ефіопської біофолоти, й ендемізм досягає в цій групі тварин лише родового, видового й підвидового рівня. Крім того, історично молоді зв'язки й загальне опустелення території на північ від Капського царства зумовили широке розселення багатьох аридних форм хребетних, що й проявляється в перевазі не ендемічніх, а субендемічніх форм.
Примітивна родина безхвостих земноводних піпові (Pipidae), властива також Ефіопському й Неотропічному царствам, представлена в Капському царстві родом ксенопус (Xenopus). Також тут поширені види родини веслоногі жаби (Rhacophoridae), що є також в Ефіопському й Орієнтальному царствах. Деякі види земноводних ведуть підземний спосіб життя. Наприклад, такі представники родини вузькоротих жаб (Microhylidae), як жаби-поросята з роду хемісус (Hemisus) і кілька видів роду артролептіс (Arthroleptis).

Довгопала жаба (Arthroleptis stenodactylus). Весь день проводить зарившись в землю, на поверхню вилазить лише вночі


Мармурова жаба-порося (Hemisus marmoratus)

 

Серед сухопутних черепах є кілька дрібних видів (довжиною всього до 12 см), що живуть тільки в межах Капського царства. Наприклад, очкаста й шишкувата черепахи (Psammobates oculifer і Psammobates tentorius). Вони населяють посушливі місця, так само як і ящірки родини герозаврів (Gerrhosauridae), представленої в Ефіопському й Мадагаскарському царствах. Принаймні 2 роди цієї родини субендемічні для Капського царства: геррозаври (Gerrhosaurus) й чотирипалі поясохвости (Tetradactylus).


Герозавр жовтогорлий (Gerrhosaurus flavigularis)

Змії тут досить різноманітні, і в цій групі також кидається ввічі перевага наземних і риючих форм. Лише знаменитий і досить звичайний усюди бумсланг (Dispholidus typus) може бути віднесений до лазячих змій. Інші види змій в більшій чи меншій мірі схильні до риючого способу життя. Це строкаті аспиди роду елапс (Elaps), щиткові кобри роду аспіделапс (Aspidelaps) і гадюки роду бітіс (Bitis). Ці роди змій досить широко представлені також на півдні Ефіопської області. Але деякі види, наприклад пучкоброва й карликова гадюки (Bitis cornuta і В. peringueyi), поширені тільки в межах Капського царства.


Пучкоброва гадюка (Bitis cornuta)


Бумсланг (Dispholidus typus)

Птахи володіють високою рухливістю, тому менш чітко характеризують біофолоту Капського царства. Можна назвати птахів-мишей (Coliiformes) з єдиною родиною і родом й 6 видами. Крім Капського царства, птахи-миші живуть також в Ефіопському царстві. Родина жайворонкових (Alaudidae) також досягає в Капському царстві великої різноманітності форм, особливо в роді мірафра (Mirafra).

Серед ссавців є ряд видів і родів, поширення яких чітко пов'язанн із капською біофілотою. Родина золотокротів (Chrysochloridae) із ряду комахоїдних поширена в південній частині Африки, але більшість видів зосереджена саме в Капському царстві. Ці тварини живуть під землею в пустелях, саванах і рідколіссях , мають розмір від 7 до 24 см, сліпі, з потужними передніми лапами й шкірястою подушечкою на передньому кінці морди. Систематично златокроти споріднені із тенрекам і видровим землерийкам.


Золотокріт Гранта (Eremitalpa granti) (занесений в Міжнародну Червону Книгу)

Представники іншої родини комахоїдних - слонові землерийки (стрибунчики) (Macroscelididae) - також найбільш різноманітні в Капському царстві, хоча й поширені по всьому Ефіопському царству й навіть виходять у межі Південної Палеарктики. Ці невеликі тварини (довжина тіла до 32 см) з довгим хвостом, мають задні кінцівки, пристосовані до стрибання, великі вуха, очі, довгий рухливий хоботок на кінці мордочки, населяють посушливі ландшафти, харчуться мурахами, термітами й сараною. Стрибунці - найбільш відокремлена родина комахоїдних, що має родинні зв'язки з тупайями й лемурами й, можливо, що заслуговує включення в ряд приматів. В крові деяких стрибунчиків були виявлені плазмодії малярії — хвороби приматів (включаючи і людину), що споріднює їх з тупайями та нижчими приматами.


Стрибунчик коротковухий (Macroscelides proboscideus)

Капське царство населяє кафрский довгоніг (Pedetes capensis), що виділяється в особливу родину довгоногові (Pedetidaе) ряду гризунів. Цей великий, розміром із зайця, гризун з довгим хвостом і потужними, як у кенгуру, задніми ногами проникає на північ до екватора.
В основному Капським царством обмежується поширення капського землекопа (Georychus capensis), що відноситься до родини землекопових (Bathyergidae).


Капський землекоп (Georychus capensis)

Кафрский довгоніг (Pedetes capensis)

З мишачих тут ендемічні або субендемічні капський щур (Paratomys luttledalei), коротковуха піщанка (Desmodillus auricularis), а з хом'якоподібних - південноафриканський хом'як (Mystromys albicaudatus).
Важливо, що цей хом'як зовсім ізольований від основного ареалу хом' якоподібних великою областю, населеною гризунами родини мишачих.

Хижі звірі також мають у Капському царстві характерних представників. Це чотирипалі сурикати (Suricata tetradactylа) із родини виверових, що живуть великими колоніями в норах або природних схованках серед скель або кам'янистих розсипів. Ці невеликі смугасті хижаки довжиною до 35 см мають звичку стояти виструнчившись на задніх ногах перед входом у нору, тому й одержали назву «земляні чоловічки».

З невеликої родини гієн (включає всього 4 види) для Капського царства характерний земляний вовк (Proteles cristatus).


Чотирипалий суриката (Suricata tetradactylа)


Земляний вовк (Proteles cristatus)

Бура гієна (Hyaena brunnea) хоча й виходить за його межі, але поширена на морських узбережжях континенту (за що її часто називають також береговою гієною). До особливої монотипічної підродини великовухі лисиці (Otocyoninae) відноситься великовуха лисиця (Otocyon megalotis).

Бура гієна (Hyaena brunnea)

Великовухі лисиці (Otocyon megalotis)
З непарнокопитних тут був розповсюджений особливий вид зебр - квагга (Equus quagga), але він був повністю винищений до 80-х років ХІХ століття. На підвидовому рівні слід відзначити номінативні підвиди гірської зебри (Equus z. zebra) і саванової зебри (Е. b. burchelli), характерні в основному для Капського царства (останній підвид нині винищений).
Парнокопитні представлені в Капському царстві цілим рядом пізніх імігрантів у ранзі субендемічніх видів і підвидів. Це сассабі - номінативний підвид широко розповсюдженої антилопи топі (Damaliscus lunatus), бонтбок, (D. dorcas), білохвостий гну (Connochaetes gnou), капський орікс (Oryx g. gazella), козуляча антилопа (Pelea capreolus), спрингбок (Antidorcas marsupialis).

Антилопа топі (Damaliscus lunatus)

Бонтбок (бентбок) (Damaliscus dorcas)

Капський орікс (Oryx g. gazella)

Козуляча антилопа (Pelea capreolus)


Білохвостий гну (Connochaetes gnou)

Копитні в Капському царстві — це прибульці з півночі, з Ефіопії, геологічно недавні імігранти. Вони скоріше „розчиняють ” своєрідність Капського царства, ніж його виявляють. Таким чином, простежуються сучасні найбільш широкі зв'язки біофілоти Капського царства з біофілотою Ефіопії.


Спрингбок (Antidorcas marsupialis)

Ці молоді контакти особливо добре виявляються в групах птахів і ссавців. Саме тому в зоогеографічному районуванні, що базується традиційно на цих двох групах, Капському царству надається завжди лише ранг підобласті. Однак аналіз флори, а також фауни безхребетних дозволяє виявити своєрідність біофолоти Капського царства і її древні зв'язки з біофілотами Неотропічного, Австралійського, а в ряді випадків також Мадагаскарського й Орієнтального царств.